Denna artikel är en del av forskningstemat ”Antimikrobiell användning, antimikrobiell resistens och mikrobiom hos livsmedelsproducerande djur”. Visa alla 13 artiklar
Organiska syror fortsätter att vara mycket efterfrågade som tillsatser i djurfoder. Hittills har fokus legat på livsmedelssäkerhet, särskilt att minska förekomsten av livsmedelsburna patogener hos fjäderfä och andra djur. Flera organiska syror studeras för närvarande eller används redan kommersiellt. Bland de många organiska syror som har studerats ingående är myrsyra en av dem. Myrsyra tillsätts i fjäderfäfoder för att begränsa förekomsten av Salmonella och andra livsmedelsburna patogener i fodret och i mag-tarmkanalen efter intag. I takt med att förståelsen för myrsyrans effekt och inverkan på värden och livsmedelsburna patogener växer, blir det tydligt att närvaron av myrsyra kan utlösa specifika vägar i Salmonella. Denna respons kan bli mer komplex när myrsyra kommer in i mag-tarmkanalen och interagerar inte bara med Salmonella som redan koloniserar mag-tarmkanalen utan också med tarmens egen mikrobiella flora. Översikten kommer att undersöka de aktuella resultaten och utsikterna för vidare forskning om mikrobiomet hos fjäderfä och foder som behandlats med myrsyra.
Inom både boskaps- och fjäderfäproduktion är utmaningen att utveckla hanteringsstrategier som optimerar tillväxt och produktivitet samtidigt som de begränsar riskerna för livsmedelssäkerhet. Historiskt sett har administrering av antibiotika vid subterapeutiska koncentrationer förbättrat djurens hälsa, välbefinnande och produktivitet (1–3). Ur ett verkningsmekanismperspektiv har det föreslagits att antibiotika som administreras vid subhämmande koncentrationer medierar värddjurens svar genom att modulera gastrointestinal (GI) flora och i sin tur deras interaktioner med värden (3). Emellertid har fortsatt oro över den potentiella spridningen av antibiotikaresistenta livsmedelsburna patogener och deras potentiella samband med antibiotikaresistenta infektioner hos människor lett till att antibiotikaanvändningen gradvis har avbrutits hos livsmedelsproducerande djur (4–8). Därför är utvecklingen av fodertillsatser och foderförbättringsmedel som uppfyller åtminstone några av dessa krav (förbättrad djurhälsa, välbefinnande och produktivitet) av stort intresse ur både ett akademiskt forsknings- och kommersiellt utvecklingsperspektiv (5, 9). En mängd olika kommersiella fodertillsatser har kommit in på marknaden för djurfoder, inklusive probiotika, prebiotika, eteriska oljor och relaterade föreningar från olika växtkällor, och kemikalier som aldehyder (10–14). Andra kommersiella fodertillsatser som vanligtvis används hos fjäderfä inkluderar bakteriofager, zinkoxid, exogena enzymer, konkurrerande uteslutningsprodukter och sura föreningar (15, 16).
Bland befintliga kemiska fodertillsatser har aldehyder och organiska syror historiskt sett varit de mest studerade och använda föreningarna (12, 17–21). Organiska syror, särskilt kortkedjiga fettsyror (SCFA), är välkända antagonister mot patogena bakterier. Dessa organiska syror används som fodertillsatser inte bara för att begränsa förekomsten av patogener i fodermatrisen utan också för att utöva aktiva effekter på mag-tarmfunktionen (17, 20–24). Dessutom produceras SCFA genom fermentering av tarmfloran i matsmältningskanalen och tros spela en mekanistisk roll i förmågan hos vissa probiotika och prebiotika att motverka patogener som intas i mag-tarmkanalen (21, 23, 25).
Under årens lopp har olika kortkedjiga fettsyror (SCFA) fått stor uppmärksamhet som fodertillsatser. I synnerhet propionat, butyrat och formiat har varit föremål för ett flertal studier och kommersiella tillämpningar (17, 20, 21, 23, 24, 26). Medan tidiga studier fokuserade på kontroll av livsmedelsburna patogener i djur- och fjäderfäfoder, har senare studier skiftat sitt fokus till den övergripande förbättringen av djurens prestation och mag-tarmhälsa (20, 21, 24). Acetat, propionat och butyrat har fått stor uppmärksamhet som organiska syror i fodertillsatser, bland vilka myrsyra också är en lovande kandidat (21, 23). Mycket uppmärksamhet har riktats mot livsmedelssäkerhetsaspekterna av myrsyra, särskilt minskningen av förekomsten av livsmedelsburna patogener i djurfoder. Emellertid övervägs även andra möjliga användningsområden. Det övergripande målet med denna översikt är att undersöka myrsyrans historia och nuvarande status som ett foderförbättringsmedel för djur (Figur 1). I denna studie kommer vi att undersöka myrsyrans antibakteriella mekanism. Dessutom kommer vi att titta närmare på dess effekter på boskap och fjäderfä och diskutera möjliga metoder för att förbättra dess effektivitet.
Figur 1. Tankekarta över de ämnen som behandlas i denna översikt. Följande allmänna mål fokuserades särskilt på: att beskriva myrsyrans historia och nuvarande status som foderförbättringsmedel för boskap, myrsyrans antimikrobiella mekanismer och dess användnings inverkan på djurs och fjäderfäns hälsa, samt potentiella metoder för att förbättra effekten.
Produktion av foder för boskap och fjäderfä är en komplex operation som involverar flera steg, inklusive fysisk bearbetning av spannmål (t.ex. malning för att minska partikelstorleken), termisk bearbetning för pelletering och tillsats av flera näringsämnen till kosten beroende på djurets specifika näringsbehov (27). Med tanke på denna komplexitet är det inte förvånande att foderbearbetning utsätter spannmål för en mängd olika miljöfaktorer innan det når foderkvarnen, under malning och därefter under transport och utfodring i foderblandningar (9, 21, 28). Således har en mycket mångfaldig grupp av mikroorganismer identifierats i foder under årens lopp, inklusive inte bara bakterier utan även bakteriofager, svampar och jästsvampar (9, 21, 28–31). Vissa av dessa föroreningar, såsom vissa svampar, kan producera mykotoxiner som utgör hälsorisker för djur (32–35).
Bakteriepopulationer kan vara relativt mångfaldiga och bero i viss mån på respektive metoder som används för isolering och identifiering av mikroorganismer samt provets källa. Till exempel kan den mikrobiella sammansättningsprofilen skilja sig före värmebehandling i samband med pelletering (36). Även om klassisk kultur och plattpläteringsmetoder har gett viss information, har den senaste tillämpningen av den 16S rRNA-genbaserade nästa generations sekvenseringsmetoden (NGS) gett en mer omfattande bedömning av fodermikrobiomet (9). När Solanki et al. (37) undersökte bakteriemikrobiomet hos vetekorn som lagrats under en tidsperiod i närvaro av fosfin, ett insektsbekämpningsmedel, fann de att mikrobiomet var mer mångfaldigt efter skörd och efter 3 månaders lagring. Dessutom har Solanki et al. (37) (37) visade att Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes och Planctomyces var de dominerande fyla i vetekorn, Bacillus, Erwinia och Pseudomonas var de dominerande släktena, och Enterobacteriaceae utgjorde en mindre andel. Baserat på taxonomiska jämförelser drog de slutsatsen att fosfingasning signifikant förändrade bakteriepopulationer men inte påverkade svampdiversiteten.
Solanki et al. (37) visade att foderkällor också kan innehålla livsmedelsburna patogener som kan orsaka folkhälsoproblem baserat på detektion av Enterobacteriaceae i mikrobiomet. Livsmedelsburna patogener som Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 och Listeria monocytogenes har associerats med djurfoder och ensilage (9, 31, 38). Persistensen av andra livsmedelsburna patogener i djur- och fjäderfäfoder är för närvarande okänd. Ge et al. (39) screenade över 200 djurfoderingredienser och isolerade Salmonella, E. coli och Enterokocker, men detekterade inte E. coli O157:H7 eller Campylobacter. Matriser som torrfoder kan dock fungera som en källa till patogen E. coli. Vid spårning av källan till ett utbrott 2016 av Shigatoxinproducerande Escherichia coli (STEC) serogrupperna O121 och O26 associerade med mänsklig sjukdom, använde Crowe et al. (40) använde helgenomsekvensering för att jämföra kliniska isolat med isolat erhållna från livsmedelsprodukter. Baserat på denna jämförelse drog de slutsatsen att den troliga källan var råvetemjöl med låg fuktighet från kvarnar. Den låga fukthalten i vetemjöl tyder på att STEC också kan överleva i djurfoder med låg fuktighet. Men som Crowe et al. (40) noterar är isolering av STEC från mjölprover svårt och kräver immunomagnetiska separationsmetoder för att återvinna tillräckligt antal bakterieceller. Liknande diagnostiska processer kan också komplicera detektion och isolering av sällsynta livsmedelsburna patogener i djurfoder. Svårigheten att detektera kan också bero på dessa patogeners långa persistens i matriser med låg fuktighet. Forghani et al. (41) visade att vetemjöl förvarat vid rumstemperatur och inokulerat med en blandning av enterohemorragiska Escherichia coli (EHEC) serogrupper O45, O121 och O145 samt Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis och S. Anatum) var kvantifierbart vid 84 och 112 dagar och fortfarande detekterbart vid 24 och 52 veckor.
Historiskt sett har Campylobacter aldrig isolerats från djur- och fjäderfäfoder med traditionella odlingsmetoder (38, 39), även om Campylobacter lätt kan isoleras från mag-tarmkanalen hos fjäderfä och fjäderfäprodukter (42, 43). Foder har dock fortfarande sina fördelar som en potentiell källa. Till exempel visade Alves et al. (44) att inokulering av gödkycklingfoder med C. jejuni och efterföljande lagring av fodret vid två olika temperaturer i 3 eller 5 dagar resulterade i återhämtning av livskraftiga C. jejuni och i vissa fall till och med deras spridning. De drog slutsatsen att C. jejuni säkert kan överleva i fjäderfäfoder och därför kan vara en potentiell infektionskälla för kycklingar.
Salmonellakontaminering av djur- och fjäderfäfoder har fått stor uppmärksamhet tidigare och är fortfarande ett fokus för pågående ansträngningar att utveckla detektionsmetoder specifikt tillämpliga på foder och för att hitta mer effektiva kontrollåtgärder (12, 26, 30, 45–53). Under årens lopp har många studier undersökt isoleringen och karakteriseringen av Salmonella i olika foderanläggningar och foderfabriker (38, 39, 54–61). Sammantaget indikerar dessa studier att Salmonella kan isoleras från en mängd olika foderingredienser, foderkällor, fodertyper och fodertillverkningsprocesser. Prevalensgraden och de dominerande isolerade Salmonella-serotyperna varierade också. Till exempel bekräftade Li et al. (57) förekomsten av Salmonella spp. Det detekterades i 12,5 % av 2058 prover som samlats in från helfoder, foderingredienser, sällskapsdjursfoder, sällskapsdjursgodis och sällskapsdjurstillskott under datainsamlingsperioden 2002 till 2009. Dessutom var de vanligaste serotyperna som upptäcktes i de 12,5 % av Salmonella-proverna som testade positivt S. Senftenberg och S. Montevideo (57). I en studie av färdiga livsmedel och biprodukter från djurfoder i Texas rapporterade Hsieh et al. (58) att den högsta förekomsten av Salmonella var i fiskmjöl, följt av animaliska proteiner, med S. Mbanka och S. Montevideo som de vanligaste serotyperna. Foderfabriker uppvisar också flera potentiella punkter för foderkontaminering under blandning och tillsats av ingredienser (9, 56, 61). Magossi et al. (61) kunde visa att flera kontamineringspunkter kan uppstå under foderproduktion i USA. Faktum är att Magossi et al. (61) fann minst en positiv Salmonella-kultur i 11 foderfabriker (totalt 12 provtagningsplatser) i åtta stater i USA. Med tanke på risken för salmonellakontaminering under foderhantering, transport och daglig utfodring är det inte förvånande att betydande ansträngningar görs för att utveckla fodertillsatser som kan minska och bibehålla låga nivåer av mikrobiell kontaminering under hela djurens produktionscykel.
Lite är känt om mekanismen bakom Salmonellas specifika respons på myrsyra. Huang et al. (62) indikerade dock att myrsyra finns i tunntarmen hos däggdjur och att Salmonella spp. kan producera myrsyra. Huang et al. (62) använde en serie deletionsmutanter av viktiga signalvägar för att detektera uttrycket av Salmonellas virulensgener och fann att formiat kan fungera som en diffuserbar signal för att inducera Salmonella att invadera Hep-2-epitelceller. Nyligen isolerade Liu et al. (63) en formiattransportör, FocA, från Salmonella typhimurium som fungerar som en specifik formiatkanal vid pH 7,0 men kan också fungera som en passiv exportkanal vid högt externt pH eller som en sekundär aktiv formiat-/vätejonimportkanal vid lågt pH. Denna studie utfördes dock endast på en serotyp av S. Typhimurium. Frågan kvarstår om alla serotyper svarar på myrsyra med liknande mekanismer. Detta är fortfarande en kritisk forskningsfråga som bör behandlas i framtida studier. Oavsett resultaten är det fortfarande klokt att använda flera Salmonella-serotyper eller till och med flera stammar av varje serotyp i screeningsexperiment när man utvecklar allmänna rekommendationer för användning av syratillskott för att minska Salmonella-nivåerna i foder. Nyare metoder, såsom användning av genetisk streckkodning för att koda stammar för att skilja olika undergrupper av samma serotyp (9, 64), erbjuder möjligheten att urskilja finare skillnader som kan påverka slutsatser och tolkning av skillnader.
Den kemiska naturen och dissociationsformen av formiat kan också vara viktiga. I en serie studier visade Beyer et al. (65–67) att hämning av Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni och Campylobacter coli korrelerade med mängden dissocierad myrsyra och var oberoende av pH eller odissocierad myrsyra. Den kemiska formen av formiat som bakterierna exponeras för verkar också vara viktig. Kovanda et al. (68) screenade flera gramnegativa och grampositiva organismer och jämförde de minsta hämmande koncentrationerna (MIC) av natriumformiat (500–25 000 mg/L) och en blandning av natriumformiat och fritt formiat (40/60 m/v; 10–10 000 mg/L). Baserat på MIC-värden fann de att natriumformiat endast var hämmande mot Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis och Streptococcus pneumoniae, men inte mot Escherichia coli, Salmonella typhimurium eller Enterococcus faecalis. Däremot var en blandning av natriumformiat och fritt natriumformiat hämmande mot alla organismer, vilket ledde författarna till slutsatsen att fri myrsyra har de flesta antimikrobiella egenskaper. Det skulle vara intressant att undersöka olika förhållanden mellan dessa två kemiska former för att avgöra om intervallet av MIC-värden korrelerar med nivån av myrsyra i den blandade formeln och responsen på 100 % myrsyra.
Gomez-Garcia et al. (69) testade kombinationer av eteriska oljor och organiska syror (såsom myrsyra) mot flera isolat av Escherichia coli, Salmonella och Clostridium perfringens erhållna från grisar. De testade effekten av sex organiska syror, inklusive myrsyra, och sex eteriska oljor mot grisisolaten, med formaldehyd som positiv kontroll. Gomez-García et al. (69) bestämde MIC50, MBC50 och MIC50/MBC50 för myrsyra mot Escherichia coli (600 och 2400 ppm, 4), Salmonella (600 och 2400 ppm, 4) och Clostridium perfringens (1200 och 2400 ppm, 2), bland vilka myrsyra visade sig vara mer effektiv än alla organiska syror mot E. coli och Salmonella. (69) Myrsyra är effektiv mot Escherichia coli och Salmonella på grund av sin lilla molekylstorlek och långa kedja (70).
Beyer et al. undersökte Campylobacter-stammar isolerade från grisar (66) och Campylobacter jejuni-stammar isolerade från fjäderfä (67) och visade att myrsyra dissocierar vid koncentrationer som överensstämmer med MIC-svar mätt för andra organiska syror. Emellertid har de relativa potenserna hos dessa syror, inklusive myrsyra, ifrågasatts eftersom Campylobacter kan använda dessa syror som substrat (66, 67). Syrautnyttjandet hos C. jejuni är inte förvånande eftersom det har visat sig ha en icke-glykolytisk metabolism. Således har C. jejuni begränsad kapacitet för kolhydratkatabolism och är beroende av glukoneogenes från aminosyror och organiska syror för större delen av sin energimetabolism och biosyntetiska aktivitet (71, 72). En tidig studie av Line et al. (73) använde en fenotypisk matris innehållande 190 kolkällor och visade att C. jejuni 11168(GS) kan använda organiska syror som kolkällor, varav de flesta är intermediärer i trikarboxylsyracykeln. Ytterligare studier av Wagli et al. (74) med hjälp av en fenotypisk kolutnyttjandematris visade att de C. jejuni- och E. coli-stammar som undersöktes i deras studie kan växa på organiska syror som kolkälla. Formiat är den huvudsakliga elektrondonatorn för C. jejunis andningsenergimetabolism och därför den huvudsakliga energikällan för C. jejuni (71, 75). C. jejuni kan använda formiat som vätedonator via ett membranbundet formiatdehydrogenaskomplex som oxiderar formiat till koldioxid, protoner och elektroner och fungerar som elektrondonator för respiration (72).
Myrsyra har en lång historia av användning som ett antimikrobiellt foderförbättringsmedel, men vissa insekter kan också producera myrsyra för användning som ett antimikrobiellt försvarskemikalie. Rossini et al. (76) föreslog att myrsyra kan vara en beståndsdel i myrornas sura sav som beskrevs av Ray (77) för nästan 350 år sedan. Sedan dess har vår förståelse av myrsyraproduktion hos myror och andra insekter ökat avsevärt, och det är nu känt att denna process är en del av ett komplext toxinförsvarssystem hos insekter (78). Olika grupper av insekter, inklusive sticklösa bin, spetsmyror (Hymenoptera: Apidae), markbaggar (Galerita lecontei och G. janus), sticklösa myror (Formicinae) och vissa nattfjärilarver (Lepidoptera: Myrmecophaga), är kända för att producera myrsyra som ett försvarskemikalie (76, 78–82).
Myror karaktäriseras kanske bäst eftersom de har acidocyter, specialiserade öppningar som gör att de kan spruta ett gift som huvudsakligen består av myrsyra (82). Myrorna använder serin som prekursor och lagrar stora mängder formiat i sina giftkörtlar, vilka är tillräckligt isolerade för att skydda värdmyrorna från formiatets cytotoxicitet tills det sprutas (78, 83). Den myrsyra de utsöndrar kan (1) fungera som ett larmferomon för att locka till sig andra myror; (2) vara en defensiv kemikalie mot konkurrenter och rovdjur; och (3) fungera som ett svampdödande och antibakteriellt medel när det kombineras med harts som en del av bomaterialet (78, 82, 84–88). Myrsyra som produceras av myror har antimikrobiella egenskaper, vilket tyder på att den kan användas som ett topiskt tillsatsmedel. Detta demonstrerades av Bruch et al. (88), som tillsatte syntetisk myrsyra till hartset och avsevärt förbättrade den svampdödande aktiviteten. Ytterligare bevis på myrsyrans effektivitet och biologiska nytta är att jättemyrslokar, som inte kan producera magsyra, konsumerar myror som innehåller myrsyra för att förse sig med koncentrerad myrsyra som ett alternativt matsmältningsmedel (89).
Den praktiska användningen av myrsyra inom jordbruket har övervägts och studerats i många år. Myrsyra kan särskilt användas som tillsats i djurfoder och ensilage. Natriumformiat i både fast och flytande form anses säkert för alla djurarter, konsumenter och miljön (90). Baserat på deras bedömning (90) ansågs en maximal koncentration på 10 000 mg myrsyraekvivalenter/kg foder vara säker för alla djurarter, medan en maximal koncentration på 12 000 mg myrsyraekvivalenter/kg foder ansågs vara säker för grisar. Användningen av myrsyra som foderförbättringsmedel för djur har studerats i många år. Det anses ha kommersiellt värde som ensilagekonserveringsmedel och antimikrobiellt medel i djur- och fjäderfäfoder.
Kemiska tillsatser som syror har alltid varit en integrerad del av ensilageproduktion och foderhantering (91, 92). Borreani et al. (91) noterade att för att uppnå optimal produktion av högkvalitativt ensilage är det nödvändigt att bibehålla grovfoderkvaliteten samtidigt som så mycket torrsubstans som möjligt bibehålls. Resultatet av sådan optimering är minimering av förluster i alla steg av ensileringsprocessen: från de initiala aeroba förhållandena i silon till efterföljande fermentering, lagring och återöppning av silon för utfodring. Specifika metoder för att optimera fältensilageproduktion och efterföljande ensilagefermentering har diskuterats i detalj på annat håll (91, 93-95) och kommer inte att diskuteras i detalj här. Huvudproblemet är oxidativ nedbrytning orsakad av jäst och mögel när syre finns i ensilaget (91, 92). Därför har biologiska inokulanter och kemiska tillsatser införts för att motverka de negativa effekterna av förstörelse (91, 92). Andra överväganden för ensilagetillsatser inkluderar att begränsa spridningen av patogener som kan finnas i ensilage (t.ex. patogena E. coli, Listeria och Salmonella) samt mykotoxinproducerande svampar (96–98).
Mack et al. (92) delade in sura tillsatser i två kategorier. Syror som propionsyra, ättiksyra, sorbinsyra och bensoesyra upprätthåller ensilagets aeroba stabilitet när det ges till idisslare genom att begränsa tillväxten av jäst och mögel (92). Mack et al. (92) separerade myrsyra från andra syror och ansåg den vara en direkt surgörare som hämmar klostridier och nedbrytande mikroorganismer samtidigt som den bibehåller ensilageproteinets integritet. I praktiken är deras saltformer de vanligaste kemiska formerna för att undvika syrornas korrosiva egenskaper i icke-saltform (91). Många forskargrupper har också studerat myrsyra som ett surt tillsatsmedel för ensilage. Myrsyra är känd för sin snabba försurningspotential och sin hämmande effekt på tillväxten av skadliga ensilagemikroorganismer som minskar protein- och vattenlösliga kolhydratinnehållet i ensilage (99). Därför jämförde He et al. (92) myrsyra med sura tillsatser i ensilage. (100) visade att myrsyra kunde hämma Escherichia coli och sänka pH-värdet i ensilage. Bakteriekulturer som producerade myrsyra och mjölksyra tillsattes också till ensilage för att stimulera försurning och produktion av organisk syra (101). Cooley et al. (101) fann faktiskt att när ensilage surgjordes med 3 % (w/v) myrsyra, översteg produktionen av mjölksyra och myrsyra 800 respektive 1000 mg organisk syra/100 g prov. Mack et al. (92) granskade forskningslitteraturen om ensilagetillsatser i detalj, inklusive studier publicerade sedan 2000 som fokuserade på och/eller inkluderade myrsyra och andra syror. Därför kommer denna översikt inte att diskutera enskilda studier i detalj utan kommer helt enkelt att sammanfatta några viktiga punkter angående myrsyrans effektivitet som ett kemiskt ensilagetillsatsmedel. Både obuffrad och buffrad myrsyra har studerats och i de flesta fall Clostridium spp. Dess relativa aktiviteter (kolhydrat-, protein- och laktatupptag samt butyratutsöndring) tenderar att minska, medan ammoniak- och butyratproduktionen minskar och torrsubstansretentionen ökar (92). Det finns begränsningar i myrsyrans prestanda, men dess användning som ensilagetillsats i kombination med andra syror verkar övervinna några av dessa problem (92).
Myrsyra kan hämma patogena bakterier som utgör en risk för människors hälsa. Till exempel inokulerade Pauly och Tam (102) små laboratoriesilos med L. monocytogenes innehållande tre olika torrsubstansnivåer (200, 430 och 540 g/kg) rajgräs och kompletterade sedan med myrsyra (3 ml/kg) eller mjölksyrabakterier (8 × 105/g) och cellulolytiska enzymer. De rapporterade att båda behandlingarna minskade L. monocytogenes till odetekterbara nivåer i ensilaget med låg torrsubstanshalt (200 g/kg). I ensilaget med medelstor torrsubstanshalt (430 g/kg) kunde dock L. monocytogenes fortfarande detekteras efter 30 dagar i det myrsyrabehandlade ensilaget. Minskningen av L. monocytogenes verkade vara förknippad med lägre pH, mjölksyra och kombinerade odissocierade syror. Till exempel noterade Pauly och Tam (102) att nivåerna av mjölksyra och kombinerade odissocierade syror var särskilt viktiga, vilket kan vara anledningen till att ingen minskning av L. monocytogenes observerades i myrsyrabehandlade medier från ensilage med högre torrsubstanshalter. Liknande studier bör genomföras i framtiden för andra vanliga ensilagepatogener såsom Salmonella och patogena E. coli. Mer omfattande 16S rDNA-sekvensanalys av hela ensilagemikrobiella gemenskapen kan också bidra till att identifiera förändringar i den totala ensilagemikrobiella populationen som sker i olika stadier av ensilagejäsning i närvaro av myrsyra (103). Att erhålla mikrobiomdata kan ge analytiskt stöd för att bättre förutsäga ensilagejäsningens förlopp och för att utveckla optimala tillsatskombinationer för att bibehålla hög ensilagekvalitet.
I spannmålsbaserat djurfoder används myrsyra som ett antimikrobiellt medel för att begränsa patogennivåerna i olika spannmålsbaserade fodermatriser samt vissa foderingredienser såsom animaliska biprodukter. Effekterna på patogenpopulationer hos fjäderfä och andra djur kan i stort sett delas in i två kategorier: direkta effekter på patogenpopulationen i själva fodret och indirekta effekter på patogener som koloniserar djurens mag-tarmkanal efter att ha konsumerat det behandlade fodret (20, 21, 104). Dessa två kategorier är tydligt sammanhängande, eftersom en minskning av patogener i fodret bör resultera i en minskning av koloniseringen när djuret konsumerar fodret. De antimikrobiella egenskaperna hos en viss syra som tillsätts till en fodermatris kan dock påverkas av flera faktorer, såsom fodrets sammansättning och den form i vilken syran tillsätts (21, 105).
Historiskt sett har användningen av myrsyra och andra relaterade syror främst fokuserat på direkt bekämpning av Salmonella i djur- och fjäderfäfoder (21). Resultaten av dessa studier har sammanfattats i detalj i flera översikter som publicerats vid olika tidpunkter (18, 21, 26, 47, 104–106), så endast några av de viktigaste resultaten från dessa studier diskuteras i denna översikt. Flera studier har visat att myrsyrans antimikrobiella aktivitet i fodermatriser beror på dosen och tiden för exponering för myrsyra, fukthalten i fodermatrisen och bakteriekoncentrationen i fodret och djurets mag-tarmkanal (19, 21, 107–109). Typen av fodermatris och källan till djurfoderingredienser är också påverkande faktorer. Således har ett antal studier visat att Salmonellanivåerna Bakterietoxiner som isoleras från animaliska biprodukter kan skilja sig från de som isoleras från vegetabiliska biprodukter (39, 45, 58, 59, 110–112). Skillnader i respons på syror som myrsyra kan dock vara relaterade till skillnader i serovaröverlevnad i kosten och temperaturen vid vilken kosten bearbetas (19, 113, 114). Skillnader i serovarrespons på syrabehandling kan också vara en faktor vid kontaminering av fjäderfä med kontaminerat foder (113, 115), och skillnader i virulensgenuttryck (116) kan också spela en roll. Skillnader i syratolerans kan i sin tur påverka detektionen av Salmonella i odlingsmedier om foderburna syror inte är tillräckligt buffrade (21, 105, 117–122). Kostens fysiska form (i termer av partikelstorlek) kan också påverka den relativa tillgängligheten av myrsyra i mag-tarmkanalen (123).
Strategier för att optimera den antimikrobiella aktiviteten hos myrsyra som tillsätts till foder är också avgörande. Högre koncentrationer av syran har föreslagits för högkontaminerade foderingredienser före foderblandning för att minimera potentiella skador på foderkvarnsutrustning och problem med djurfodrets smaklighet (105). Jones (51) drog slutsatsen att Salmonella som finns i foder före kemisk rengöring är svårare att kontrollera än Salmonella i kontakt med foder efter kemisk behandling. Termisk behandling av foder under bearbetning vid foderkvarnen har föreslagits som en åtgärd för att begränsa Salmonella-kontaminering av foder, men detta beror på fodersammansättning, partikelstorlek och andra faktorer som är förknippade med malningsprocessen (51). Syrornas antimikrobiella aktivitet är också temperaturberoende, och förhöjda temperaturer i närvaro av organiska syror kan ha en synergistisk hämmande effekt på Salmonella, vilket observerats i flytande kulturer av Salmonella (124, 125). Flera studier av Salmonella-kontaminerade foder stöder uppfattningen att förhöjda temperaturer ökar effektiviteten hos syror i fodermatrisen (106, 113, 126). Amado et al. (127) använde en central kompositdesign för att studera interaktionen mellan temperatur och syra (myrsyra eller mjölksyra) i 10 stammar av Salmonella enterica och Escherichia coli isolerade från olika typer av nötkreatursfoder och inokulerade i surgjorda nötkreaturspellets. De drog slutsatsen att värme var den dominerande faktorn som påverkade mikrobiell reduktion, tillsammans med syra och typen av bakterieisolat. Den synergistiska effekten med syra dominerar fortfarande, så lägre temperaturer och syrakoncentrationer kan användas. De noterade dock också att synergistiska effekter inte alltid observerades när myrsyra användes, vilket ledde dem till att misstänka att förångning av myrsyra vid högre temperaturer eller buffrande effekter av fodermatrixkomponenter var en faktor.
Att begränsa fodrets hållbarhet innan utfodring till djur är ett sätt att kontrollera införandet av livsmedelsburna patogener i djurets kropp under utfodring. Men när syran i fodret väl har kommit in i mag-tarmkanalen kan den fortsätta att utöva sin antimikrobiella aktivitet. Den antimikrobiella aktiviteten hos exogent administrerade sura substanser i mag-tarmkanalen kan bero på en mängd olika faktorer, inklusive koncentrationen av magsyra, det aktiva sätet i mag-tarmkanalen, pH- och syrehalten i mag-tarmkanalen, djurets ålder och den relativa sammansättningen av den gastrointestinala mikrobiella populationen (som beror på mag-tarmkanalens placering och djurets mognad) (21, 24, 128–132). Dessutom producerar den bofasta populationen av anaeroba mikroorganismer i mag-tarmkanalen (som blir dominerande i den nedre matsmältningskanalen hos enmagade djur när de mognar) aktivt organiska syror genom fermentering, vilket i sin tur också kan ha en antagonistisk effekt på övergående patogener som kommer in i mag-tarmkanalen (17, 19–21).
Mycket av den tidiga forskningen fokuserade på användningen av organiska syror, inklusive formiat, för att begränsa Salmonella i mag-tarmkanalen hos fjäderfä, vilket har diskuterats i detalj i flera översikter (12, 20, 21). När dessa studier betraktas tillsammans kan flera viktiga observationer göras. McHan och Shotts (133) rapporterade att utfodring med myrsyra och propionsyra minskade nivåerna av Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kycklingar som inokulerats med bakterien och kvantifierade dem vid 7, 14 och 21 dagars ålder. Men när Hume et al. (128) övervakade C-14-märkt propionat drog de slutsatsen att mycket lite propionat i kosten kan nå blindtarmen. Det återstår att avgöra om detta även gäller för myrsyra. Nyligen har dock Bourassa et al. (134) rapporterade att utfodring med myrsyra och propionsyra minskade nivåerna av Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kycklingar som inokulerats med bakterien, vilka kvantifierades vid 7, 14 och 21 dagars ålder. (132) noterade att utfodring med myrsyra vid 4 g/t till slaktkycklingar under den 6 veckor långa tillväxtperioden minskade koncentrationen av S. Typhimurium i blindtarmen till under detektionsgränsen.
Närvaron av myrsyra i kosten kan ha effekter på andra delar av fjäderfäns mag-tarmkanal. Al-Tarazi och Alshavabkeh (134) visade att en blandning av myrsyra och propionsyra kunde minska kontaminering med Salmonella pullorum (S. PRlorum) i grödan och blindtarmen. Thompson och Hinton (129) observerade att en kommersiellt tillgänglig blandning av myrsyra och propionsyra ökade koncentrationen av båda syrorna i grödan och muskelmagen och var bakteriedödande mot Salmonella Enteritidis PT4 i en in vitro-modell under representativa uppfödningsförhållanden. Denna uppfattning stöds av in vivo-data från Bird et al. (135) som tillsatte myrsyra till dricksvattnet hos slaktkycklingar under en simulerad fasteperiod före transport, liknande den fastaperiod slaktkycklingar genomgår före transport till en fjäderfäbearbetningsanläggning. Tillsats av myrsyra till dricksvattnet resulterade i en minskning av antalet S. Typhimurium i grödan och bitestiklarna, och en minskning av frekvensen av S. Typhimurium-positiva grödor, men inte i antalet positiva bitestiklar (135). Utveckling av leveranssystem som kan skydda organiska syror medan de är aktiva i den nedre mag-tarmkanalen kan bidra till att förbättra effekten. Till exempel har mikroinkapsling av myrsyra och dess tillsats till fodret visat sig minska antalet Salmonella Enteritidis i blindtarmen (136). Detta kan dock variera beroende på djurart. Till exempel observerade Walia et al. (137) inte en minskning av Salmonella i blindtarmen eller lymfkörtlarna hos 28 dagar gamla grisar som utfodrades med en blandning av myrsyra, citronsyra och eteriska oljekapslar, och även om Salmonella-utsöndringen i avföring minskade vid dag 14, minskade den inte vid dag 28. De visade att horisontell överföring av Salmonella mellan grisar förhindrades.
Även om studier av myrsyra som antimikrobiellt medel inom djurhållning främst har fokuserat på livsmedelsburna Salmonella, finns det också några studier som riktar in sig på andra gastrointestinala patogener. In vitro-studier av Kovanda et al. (68) tyder på att myrsyra också kan vara effektiv mot andra livsmedelsburna patogener i mag-tarmkanalen, inklusive Escherichia coli och Campylobacter jejuni. Tidigare studier har visat att organiska syror (t.ex. mjölksyra) och kommersiella blandningar som innehåller myrsyra som ingrediens kan minska Campylobacter-nivåerna hos fjäderfä (135, 138). Men som tidigare noterats av Beyer et al. (67) kan användningen av myrsyra som antimikrobiellt medel mot Campylobacter kräva försiktighet. Detta fynd är särskilt problematiskt för kosttillskott hos fjäderfä eftersom myrsyra är den primära energikällan för andning för C. jejuni. Dessutom tros en del av dess gastrointestinala nisch bero på metabolisk korsmatning med blandade syrafermenteringsprodukter som produceras av gastrointestinala bakterier, såsom formiat (139). Denna uppfattning har viss grund. Eftersom formiat är ett kemoattraktant för C. jejuni, har dubbla mutanter med defekter i både formiatdehydrogenas och hydrogenas minskad grad av blindtarmskolonisering hos slaktkycklingar jämfört med vildtypsstammar av C. jejuni (140, 141). Det är fortfarande oklart i vilken utsträckning externt myrsyratillskott påverkar koloniseringen av mag-tarmkanalen av C. jejuni hos kycklingar. Faktiska formiatkoncentrationer i mag-tarmkanalen kan vara lägre på grund av formiatkatabolism av andra mag-tarmbakterier eller formiatabsorption i övre mag-tarmkanalen, så flera variabler kan påverka detta. Dessutom är formiat en potentiell fermenteringsprodukt som produceras av vissa mag-tarmbakterier, vilket kan påverka de totala formiatnivåerna i mag-tarmkanalen. Kvantifiering av formiat i mag-tarminnehåll och identifiering av formiatdehydrogenasgener med hjälp av metagenomik kan belysa vissa aspekter av ekologin hos formiatproducerande mikroorganismer.
Roth et al. (142) jämförde effekterna av att utfodra slaktkycklingar med antibiotikumet enrofloxacin eller en blandning av myrsyra, ättiksyra och propionsyra på prevalensen av antibiotikaresistenta Escherichia coli. Totala och antibiotikaresistenta E. coli-isolat räknades i poolade avföringsprover från 1 dag gamla slaktkycklingar och i blindtarmsprover från 14 och 38 dagar gamla slaktkycklingar. E. coli-isolat testades för resistens mot ampicillin, cefotaxim, ciprofloxacin, streptomycin, sulfametoxazol och tetracyklin enligt tidigare fastställda brytpunkter för varje antibiotikum. När respektive E. coli-populationer kvantifierades och karakteriserades, förändrade varken enrofloxacin eller syracocktailtillskottet det totala antalet E. coli som isolerades från blindtarmsinflammation hos 17 och 28 dagar gamla slaktkycklingar. Fåglar som utfodrades med enrofloxacintillskott hade ökade nivåer av ciprofloxacin-, streptomycin-, sulfametoxazol- och tetracyklinresistenta E. coli och minskade nivåer av cefotaximresistenta E. coli i blindtarmen. Fåglar som utfodrades med blandningen hade minskat antal ampicillin- och tetracyklinresistenta E. coli i blindtarmen jämfört med kontrollpersoner och fåglar som utfodrades med enrofloxacintillskott. Fåglar som utfodrades med den blandade syran hade också en minskning av antalet ciprofloxacin- och sulfametoxazolresistenta E. coli i blindtarmen jämfört med fåglar som utfodrades med enrofloxacin. Mekanismen genom vilken syror minskar antalet antibiotikaresistenta E. coli utan att minska det totala antalet E. coli är fortfarande oklar. Resultaten av studien av Roth et al. överensstämmer dock med resultaten från enrofloxacingruppen. (142) Detta kan vara en indikation på en minskad spridning av antibiotikaresistensgener i E. coli, såsom de plasmidkopplade hämmarna som beskrivs av Cabezon et al. (143). Det vore intressant att genomföra en mer djupgående analys av plasmidmedierad antibiotikaresistens i den gastrointestinala populationen av fjäderfä i närvaro av fodertillsatser såsom myrsyra och att ytterligare förfina denna analys genom att bedöma det gastrointestinala resistensen.
Utvecklingen av optimala antimikrobiella fodertillsatser mot patogener bör idealiskt sett ha minimal inverkan på den totala mag-tarmfloran, särskilt på de mikrobiotor som anses vara fördelaktiga för värden. Exogent administrerade organiska syror kan dock ha skadliga effekter på den residenta mag-tarmfloran och i viss mån omintetgöra deras skyddande egenskaper mot patogener. Till exempel observerade Thompson och Hinton (129) minskade mjölksyranivåer i grödan hos värphöns som utfodrades med en blandning av myrsyra och propionsyra, vilket tyder på att närvaron av dessa exogena organiska syror i grödan resulterade i en minskning av grödans laktobaciller. Grödans laktobaciller anses vara en barriär för Salmonella, och därför kan störningar av denna residenta grödas mikrobiota vara skadliga för en framgångsrik minskning av Salmonella-kolonisering i mag-tarmkanalen (144). Açıkgöz et al. fann att effekterna på den nedre mag-tarmkanalen hos fåglar kan vara lägre. (145) Inga skillnader hittades i den totala tarmfloran eller Escherichia coli-antalet hos 42 dagar gamla slaktkycklingar som drack vatten surgjort med myrsyra. Författarna föreslog att detta kan bero på att formiat metaboliseras i övre mag-tarmkanalen, vilket har observerats av andra forskare med exogent administrerade kortkedjiga fettsyror (SCFA) (128, 129).
Att skydda myrsyra genom någon form av inkapsling kan hjälpa den att nå den nedre delen av mag-tarmkanalen. (146) noterade att mikroinkapslad myrsyra signifikant ökade den totala halten av kortkedjiga fettsyror (SCFA) i blindtarmen hos grisar jämfört med grisar som utfodrades med oskyddad myrsyra. Detta resultat ledde författarna till att föreslå att myrsyra effektivt kan nå den nedre delen av mag-tarmkanalen om den är ordentligt skyddad. Flera andra parametrar, såsom formiat- och laktatkoncentrationer, var dock, även om de var högre än de hos grisar som utfodrades med en kontrolldiet, inte statistiskt annorlunda än de hos grisar som utfodrades med en oskyddad formiatdiet. Även om grisar som utfodrades med både oskyddad och skyddad myrsyra uppvisade nästan en trefaldig ökning av mjölksyra, förändrades inte antalet laktobaciller av någon av behandlingarna. Skillnaderna kan vara mer uttalade för andra mjölksyraproducerande mikroorganismer i blindtarmen (1) som inte detekteras med dessa metoder och/eller (2) vars metaboliska aktivitet påverkas, vilket förändrar fermenteringsmönstret så att residenta laktobaciller producerar mer mjölksyra.
För att mer exakt studera effekterna av fodertillsatser på mag-tarmkanalen hos lantbruksdjur behövs metoder för mikrobiell identifiering med högre upplösning. Under de senaste åren har nästa generations sekvensering (NGS) av 16S RNA-genen använts för att identifiera mikrobiomtaxa och jämföra mångfalden av mikrobiella samhällen (147), vilket har gett en bättre förståelse för interaktionerna mellan fodertillsatser i kosten och den gastrointestinala mikrobiotan hos livsmedelsproducerande djur som fjäderfä.
Flera studier har använt mikrobiomsekvensering för att utvärdera kycklingens gastrointestinala mikrobioms respons på formiattillskott. Oakley et al. (148) genomförde en studie på 42 dagar gamla slaktkycklingar som fått olika kombinationer av myrsyra, propionsyra och medellånga fettsyror i deras dricksvatten eller foder. Immuniserade kycklingar exponerades för en nalidixinsyraresistent Salmonella typhimurium-stam och deras ceka avlägsnades vid 0, 7, 21 och 42 dagars ålder. Cekalprover bereddes för 454 pyrosekvensering och sekvenseringsresultaten utvärderades för klassificering och likhetsjämförelse. Sammantaget påverkade behandlingarna inte signifikant cekalmikrobiomet eller S. Typhimurium-nivåerna. Emellertid minskade den totala detektionsgraden för Salmonella när fåglarna åldrades, vilket bekräftades genom taxonomisk analys av mikrobiomet, och den relativa förekomsten av Salmonella-sekvenser minskade också över tid. Författarna noterar att allt eftersom slaktkycklingarna åldrades ökade mångfalden i den cekala mikrobiella populationen, med de mest signifikanta förändringarna i mag-tarmfloran observerade i alla behandlingsgrupper. I en nyligen genomförd studie jämförde Hu et al. (149) effekterna av att dricka vatten och utfodra en diet kompletterad med en blandning av organiska syror (myrsyra, ättiksyra, propionsyra och ammoniumformiat) och virginiamycin på cekala mikrobiomprover från slaktkycklingar insamlade i två steg (1–21 dagar och 22–42 dagar). Även om vissa skillnader i cekal mikrobiommångfald observerades bland behandlingsgrupperna vid 21 dagars ålder, detekterades inga skillnader i α- eller β-bakteriemångfald vid 42 dagar. Med tanke på avsaknaden av skillnader vid 42 dagars ålder antog författarna att tillväxtfördelen kan bero på tidigare etablering av ett optimalt diversifierat mikrobiom.
Mikrobiomanalys som enbart fokuserar på det cekala mikrobiella samhället kanske inte återspeglar var i mag-tarmkanalen de flesta effekterna av organiska syror i kosten uppstår. Mikrobiomet i den övre mag-tarmkanalen hos slaktkycklingar kan vara mer mottagligt för effekterna av organiska syror i kosten, vilket antyds av resultaten från Hume et al. (128). Hume et al. (128) visade att det mesta av det exogent tillsatta propionatet absorberades i fåglarnas övre mag-tarmkanal. Nyligen genomförda studier om karakterisering av gastrointestinala mikroorganismer stöder också denna uppfattning. Nava et al. (150) visade att en kombination av en blandning av organiska syror [DL-2-hydroxi-4(metyltio)smörsyra], myrsyra och propionsyra (HFP) påverkade tarmfloran och ökade Lactobacillus-koloniseringen i ileum hos kycklingar. Nyligen har Goodarzi Borojeni et al. (150) visade att en kombination av en blandning av organiska syror [DL-2-hydroxi-4(metyltio)smörsyra], myrsyra och propionsyra (HFP) påverkade tarmfloran och ökade Lactobacillus-koloniseringen i ileum hos kycklingar. (151) studerade utfodring av slaktkycklingar med en blandning av myrsyra och propionsyra i två koncentrationer (0,75 % och 1,50 %) i 35 dagar. Vid slutet av experimentet avlägsnades gödseln, magsäcken, de distala två tredjedelarna av ileum och blindtarmen, och prover togs för kvantitativ analys av specifik gastrointestinal flora och metaboliter med hjälp av RT-PCR. I kulturen påverkade inte koncentrationen av organiska syror förekomsten av Lactobacillus eller Bifidobacterium, men ökade populationen av Clostridium. I ileum var de enda förändringarna en minskning av Lactobacillus och Enterobacter, medan denna flora förblev oförändrad i blindtarmen (151). Vid den högsta koncentrationen av tillskott av organisk syra minskade den totala mjölksyrakoncentrationen (D och L) i grödan, koncentrationen av båda organiska syrorna minskade i muskelmagen och koncentrationen av organiska syror var lägre i blindtarmen. Det fanns inga förändringar i ileum. När det gäller kortkedjiga fettsyror (SCFA) var den enda förändringen i grödan och muskelmagen hos fåglar som utfodrades med organiska syror propionatnivån. Fåglar som utfodrades med den lägre koncentrationen av organisk syra visade en nästan tiofaldig ökning av propionat i grödan, medan fåglar som utfodrades med de två koncentrationerna av organisk syra visade en åtta- respektive femtonfaldig ökning av propionat i muskelmagen. Ökningen av acetat i ileum var mindre än tvåfaldig. Sammantaget stöder dessa data uppfattningen att de flesta effekterna av extern applicering av organisk syra var tydliga i avkastning, medan organiska syror hade minimala effekter på det nedre gastrointestinala mikrobiella samhället, vilket tyder på att fermenteringsmönstren för den övre gastrointestinala floran kan ha förändrats.
En mer djupgående karakterisering av mikrobiomet behövs helt klart för att fullt ut klargöra mikrobiella reaktioner på formiat i hela mag-tarmkanalen. En mer djupgående analys av den mikrobiella taxonomin i specifika gastrointestinala kompartment, särskilt övre kompartment som grödan, kan ge ytterligare insikt i urvalet av vissa grupper av mikroorganismer. Deras metaboliska och enzymatiska aktiviteter kan också avgöra om de har ett antagonistiskt förhållande till patogener som kommer in i mag-tarmkanalen. Det skulle också vara intressant att genomföra metagenomiska analyser för att avgöra om exponering för sura kemiska tillsatser under fåglarnas livstid selekterar för mer "syratoleranta" bofasta bakterier, och om närvaron och/eller metaboliska aktiviteten hos dessa bakterier skulle utgöra ett ytterligare hinder för patogenkolonisering.
Myrsyra har använts i många år som ett kemiskt tillsatsmedel i djurfoder och som ensilageförsurningsmedel. En av dess huvudsakliga användningsområden är dess antimikrobiella verkan för att begränsa antalet patogener i foder och deras efterföljande kolonisering i fåglarnas mag-tarmkanal. In vitro-studier har visat att myrsyra är ett relativt effektivt antimikrobiellt medel mot Salmonella och andra patogener. Användningen av myrsyra i fodermatriser kan dock begränsas av den höga mängden organiskt material i foderingredienser och deras potentiella buffrande kapacitet. Myrsyra verkar ha en antagonistisk effekt på Salmonella och andra patogener när den intas via foder eller dricksvatten. Denna antagonism uppstår dock främst i den övre mag-tarmkanalen, eftersom myrsyrakoncentrationerna kan minskas i den nedre mag-tarmkanalen, vilket är fallet med propionsyra. Konceptet att skydda myrsyra genom inkapsling erbjuder en potentiell metod för att leverera mer syra till den nedre mag-tarmkanalen. Dessutom har studier visat att en blandning av organiska syror är mer effektiv för att förbättra fjäderfäns prestanda än administrering av en enda syra (152). Campylobacter i mag-tarmkanalen kan reagera olika på formiat, eftersom den kan använda formiat som elektrondonator, och formiat är dess huvudsakliga energikälla. Det är oklart huruvida ökande formiatkoncentrationer i mag-tarmkanalen skulle vara fördelaktiga för Campylobacter, och detta kanske inte sker beroende på annan mag-tarmflora som kan använda formiat som substrat.
Ytterligare studier behövs för att undersöka effekterna av gastrointestinal myrsyra på icke-patogena, bofasta gastrointestinala mikrober. Vi föredrar att selektivt rikta in oss på patogener utan att störa medlemmar av det gastrointestinala mikrobiomet som är fördelaktiga för värden. Detta kräver dock en mer djupgående analys av mikrobiomsekvensen hos dessa bofasta gastrointestinala mikrobiella samhällen. Även om vissa studier har publicerats om det cekala mikrobiomet hos myrsyrabehandlade fåglar, behövs mer uppmärksamhet på det övre gastrointestinala mikrobiella samhället. Identifiering av mikroorganismer och jämförelse av likheter mellan gastrointestinala mikrobiella samhällen i närvaro eller frånvaro av myrsyra kan vara en ofullständig beskrivning. Ytterligare analyser, inklusive metabolomik och metagenomik, behövs för att karakterisera funktionella skillnader mellan sammansättningsmässigt liknande grupper. Sådan karakterisering är avgörande för att fastställa sambandet mellan det gastrointestinala mikrobiella samhället och fåglarnas prestationsrespons på myrsyrabaserade förbättringsmedel. Att kombinera flera metoder för att mer exakt karakterisera gastrointestinal funktion bör möjliggöra utveckling av mer effektiva strategier för tillskott av organisk syra och i slutändan förbättra förutsägelser om optimal fågelhälsa och prestation samtidigt som livsmedelssäkerhetsriskerna begränsas.
SR skrev denna översikt med hjälp av DD och KR. Alla författare har bidragit väsentligt till det arbete som presenteras i denna översikt.
Författarna försäkrar att denna översiktsartikel erhöll finansiering från Anitox Corporation för att initiera skrivandet och publiceringen av den. Finansiärerna hade inget inflytande på de åsikter och slutsatser som uttrycks i denna översiktsartikel eller på beslutet att publicera den.
De återstående författarna försäkrar att forskningen genomfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som skulle kunna tolkas som en potentiell intressekonflikt.
Dr. DD vill tacka University of Arkansas Graduate Schools stöd genom ett Distinguished Teaching Fellowship, samt fortsatt stöd från University of Arkansas Cell and Molecular Biology Program och Department of Food Sciences. Dessutom vill författarna tacka Anitox för det initiala stödet i skrivandet av denna översikt.
1. Dibner JJ, Richards JD. Användning av antibiotiska tillväxtfrämjare inom jordbruket: historia och verkningsmekanismer. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Historik över antimikrobiell utveckling och övervakning i fjäderfäfoder. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Subinhibitorisk teori för antibiotiska tillväxtpromotorer. Poultry Science (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Antibiotikaresistens hos livsmedelsburna bakterier – konsekvenser av störningar i globala bakteriella genetiska nätverk. International Journal of Food Microbiology (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Fodertillsatser för bekämpning av Salmonella i foder. World Journal of Poultry Science (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Antimikrobiell användning inom jordbruket: kontroll av överföring av antimikrobiell resistens till människor. Seminarier i pediatriska infektionssjukdomar (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Livsmedelsproduktionsmiljöer och utvecklingen av antimikrobiell resistens hos animaliska patogener hos människor. Microbiology (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Kapitel 9: Antibiotika och tarmfunktion: historia och nuvarande status. I: Ricke SC, red. Förbättra tarmhälsan hos fjäderfä. Cambridge: Burley Dodd (2020). Sidorna 189–204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rick SC. Nr 8: Foderhygien. I: Dewulf J, van Immerzeel F, red. Biosäkerhet i animalieproduktion och veterinärmedicin. Leuven: ACCO (2017). Sidorna 144–76.